Los radicales hidroxilo son potentes mutágenos que atacan al ADN para formar diversos derivados de bases y ribosas. Uno de los principales derivados dañados de la timina es el 5-formiluracilo (fU), que induce la transición a la pirimidina durante la replicación. Para establecer la base estructural de dicha mutagénesis, se han determinado mediante cristalografía de rayos X las estructuras cristalinas de dos tipos de ADN d(CGCGRATfUCGCG) con R = A/G. Los residuos fU forman un par de tipo Watson-Crick con A y dos tipos de pares (wobble y reversed wobble) con G, siendo este último un nuevo tipo de par de bases entre la base de timina ionizada y la base de guanina. El modelado estructural in silico sugiere que la ADN polimerasa puede aceptar el par wobble invertido con G, así como el par Watson-Crick con A.
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